Tarbosaurus

Shlomo Christensen August 16, 2016 T 0 0
FONT SIZE:
fontsize_dec
fontsize_inc

Tarbosaurus er en slægt af tyrannosaurid theropod dinosaur, der blomstrede i Asien omkring 70 millioner år siden, i slutningen af ​​den Late Kridttiden. Fossiler er blevet inddrevet i Mongoliet, med mere fragmentariske rester fundet yderligere væk i dele af Kina.

Selv om mange arter er blevet navngivet, moderne palæontologer anerkender kun én, T. Bataar, som gyldig. Nogle eksperter ser denne art som en asiatisk repræsentant for den nordamerikanske slægten Tyrannosaurus; dette ville gøre slægten Tarbosaurus overflødige. Tarbosaurus og Tyrannosaurus, hvis ikke synonyme, anses for at være det mindste nært beslægtede slægter. Alioramus, også fra Mongoliet, menes af nogle myndigheder til at være den nærmeste slægtning til Tarbosaurus.

Som de fleste kendte tyrannosaurids, Tarbosaurus var et stort tobenet rovdyr, der vejer op til seks tons og er udstyret med omkring tres store tænder. Det havde en unik låsemekanisme i sin underkæbe og de mindste forbens forhold til kroppens størrelse på alle tyrannosaurids, kendt for deres uforholdsmæssigt små, to-fingered forelimbs.

Tarbosaurus boede i et fugtigt flodslette gennemskåret af floden kanaler. I dette miljø, var det en spids rovdyr i toppen af ​​fødekæden, sandsynligvis preying på andre store dinosaurer ligesom hadrosaur Saurolophus eller sauropod Nemegtosaurus. Tarbosaurus er godt repræsenteret i de fossile record, kendt fra dusinvis af prøver, herunder flere komplette kranier og skeletter. Disse rester har tilladt videnskabelige undersøgelser, der fokuserer på dens fylogeni, kraniet mekanik, og hjerne struktur.

Beskrivelse

Selv om mindre end Tyrannosaurus, Tarbosaurus var en af ​​de største tyrannosaurids. Den største kendte personer var mellem 10 og 12 meter lang. Massen af ​​en fuldvoksen person anses sammenlignelig med eller lidt mindre end Tyrannosaurus, ofte skønnes at være omkring 4-5 tons.


Den største kendte Tarbosaurus kraniet er mere end 1,3 meter lang, større end alle andre tyrannosaurids undtagen Tyrannosaurus. Kraniet var høj, ligesom Tyrannosaurus, men ikke så bred, især bagud. Den uekspanderede bagsiden af ​​kraniet betød, at Tarbosaurus øjne ikke står direkte fremad, tyder på, at det manglede kikkerten vision Tyrannosaurus. Stor fenestrae i kraniet reduceret sin vægt. Mellem 58 og 64 tænder foret sine kæber, lidt flere end i Tyrannosaurus men færre end i mindre tyrannosaurids som Gorgosaurus og Alioramus. De fleste af sine tænder var ovalt i tværsnit, selv om tænderne på premaxilla på spidsen af ​​overkæben havde en D-formet tværsnit. Denne heterodonty er karakteristisk for familien. De længste tænder var i overkæben, med kroner op til 85 millimeter lang. I underkæben, en højderyg på den ydre overflade af den kantede ben ledforbundet med den bageste del af dentary knogle, dannelse af en låsemekanisme unik for Tarbosaurus og Alioramus. Andre tyrannosaurids manglede denne højderyg og havde mere fleksibilitet i underkæben.

Tyrannosaurids varierede lidt i kropsform, og Tarbosaurus var ingen undtagelse. Hovedet blev understøttet af en S-formet hals, mens resten af ​​rygsøjlen, herunder den lange hale, blev holdt vandret. Tarbosaurus havde bittesmå forbens, proportionably til kropsstørrelse den mindste af alle medlemmer af familien. Hænderne havde to Clawed cifre hver, med en ekstra unclawed tredje Metacarpus findes i nogle prøver, der ligner nært beslægtet slægter. Holtz har foreslået, at Tarbosaurus har også en theropod reduktion af fingre IV-I "videreudvikles" end i andre tyrannosaurids, som den anden Metacarpus i Tarbosaurus prøver han studerede er mindre end det dobbelte af længden af ​​den første mellemhåndsben. Også den tredje mellemhåndsben i Tarbosaurus er proportionalt kortere end i andre tyrannosaurids; i andre tyrannosaurids, tredje mellemhåndsben ofte længere end den første mellemhåndsben, mens der i de Tarbosaurus prøver undersøgt af Holtz, tredje mellemhåndsben er kortere end den første.

I modsætning til forbenene, de tre-tåede baglemmer var lange og tykke, at støtte kroppen i en tobenet kropsholdning. Den lange, tunge hale tjente som en modvægt til hovedet og overkrop og placeret tyngdepunkt over hofterne.

Klassificering og systematik

Tarbosaurus er klassificeret som et theropod i underfamilie Tyrannosaurinae inden for familien Tyrannosauridae. Andre medlemmer omfatter Tyrannosaurus og tidligere Daspletosaurus, begge fra Nordamerika, og muligvis den mongolske slægten Alioramus. Dyr i denne underfamilie er tættere knyttet til Tyrannosaurus end til Albertosaurus og er kendt for deres robuste opbygning med forholdsmæssigt større kranier og længere lårben end i den anden underfamilie, det Albertosaurinae.

Tarbosaurus Bataar blev oprindeligt beskrevet som en art af Tyrannosaurus, et arrangement, der er blevet støttet af nogle nyere undersøgelser. Andre foretrækker at holde slægterne adskilt, mens du stadig at anerkende dem som søster taxa. En 2003 cladistisk analyse baseret på kraniet funktioner i stedet identificeret Alioramus som den nærmeste kendte slægtning til Tarbosaurus, da de to slægter aktie kraniet karakteristika, der er relateret til stress distribution og at der ikke er fundet i andre tyrannosaurines. Hvis bevist, ville dette forhold taler imod Tarbosaurus blive et synonym for Tyrannosaurus og vil foreslå, at separate tyrannosaurine slægter udviklet sig i Asien og Nordamerika. De to kendte eksemplarer af Alioramus, som viser unge egenskaber, er ikke sandsynligt unge individer af Tarbosaurus på grund af deres meget højere tand tæller og deres unikke række af knoklet bump langs toppen af ​​deres snuder.

Opdagelsen af ​​Lythronax argestes, et meget tidligere tyrannosaurine yderligere afslører det nære forhold mellem Tyrannosaurus og Tarbosaurus, og det blev opdaget, at Lythronax er en søster systematiske enhed til en clade består af Campanien slægt Zhuchengtyrannus, og Maastrichtien slægterne Tyrannosaurus og Tarbosaurus. Yderligere undersøgelser af Lythronax også foreslå, at de asiatiske tyrannosauroids var en del af en evolutionær stråling.

Nedenfor er kladogram af Tyrannosauridae baseret på fylogenetisk analyse udført af Loewen et al. i 2013.

Discovery og navngivning

I 1946, en fælles sovjetisk-mongolske ekspedition til Gobi-ørkenen i den mongolske Ömnögov dukkede op en stor theropod kranie og nogle ryghvirvler i Nemegt Formation. I 1955 Evgeny Maleev, en sovjetisk palæontolog, gjorde dette eksemplar af Holotypen af ​​en ny art, som han kaldte Tyrannosaurus Bataar. Det specifikke navn er en stavefejl i den mongolske баатар / Baatar. I samme år, også Maleev beskrevet og navngivet tre nye theropod kranier, hver forbundet med skeletrester opdaget af den samme ekspedition i 1948 og 1949. Den første af disse blev opkaldt Tarbosaurus efremovi, et nyt generisk navn er sammensat af den antikke græske ταρβος / Tarbos og σαυρος / sauros, og de arter opkaldt efter Ivan Yefremov, en russisk palæontolog og science fiction-forfatter. De to andre blev også nævnt som nye arter og overdraget til det nordamerikanske slægten Gorgosaurus. Alle tre af disse sidstnævnte prøver er mindre end den første.

En 1965 papir ved A.K. Rozhdestvensky erkendte alle Maleev s prøver som forskellige stadier af samme art vækst, som han menes at være adskilt fra det nordamerikanske Tyrannosaurus. Han skabte en ny kombination, Tarbosaurus Bataar, til at omfatte alle de prøver, der er beskrevet i 1955 samt nyere materiale. Senere forfattere, herunder Maleev selv aftalt med Rozhdestvensky analyse, selv om nogle brugte navnet Tarbosaurus efremovi snarere end T. Bataar. Amerikansk palæontolog Kenneth Carpenter genbehandlede materialet i 1992. Han konkluderede, at den tilhørte slægten Tyrannosaurus, som oprindeligt blev udgivet af Maleev, og klumpet alle enheder i arten Tyrannosaurus Bataar bortset resterne at Maleev havde opkaldt Gorgosaurus novojilovi. Carpenter troede dette eksemplar repræsenterede en separat, mindre slægt af tyrannosaurid, som han kaldte Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky skabte det nye generiske navn Jenghizkhan til Tyrannosaurus Bataar i 1995, samtidig med at anerkende Tarbosaurus efremovi og Maleevosaurus novojilovi, for i alt tre forskellige, samtidige slægter fra Nemegt Formation. En undersøgelse fra 1999 efterfølgende omklassificeret Maleevosaurus som juvenile Tarbosaurus. Al forskning offentliggjort siden 1999 anerkender kun en enkelt art, som enten kaldes Tarbosaurus Bataar eller Tyrannosaurus Bataar.

Efter de oprindelige russisk-mongolske ekspeditioner i 1940'erne, polsk-mongolske fælles ekspeditioner til Gobi-ørkenen begyndte i 1963 og fortsatte indtil 1971, inddrive mange nye fossiler, herunder nye eksemplarer af Tarbosaurus fra Nemegt Formation. Ekspeditioner involverer japanske og mongolske forskere mellem 1993 og 1998, samt private ekspeditioner hostet af canadiske palæontolog Phil Currie omkring starten af ​​det 21. århundrede, opdaget og indsamlede yderligere Tarbosaurus materiale. Mere end 30 eksemplarer er kendt, herunder mere end 15 kranier og flere komplette postcranial skeletter.

Tarbosaurus fossiler findes kun omkring Gobi-ørkenen i Mongoliet og Kina, som begge forbyde eksport, selvom nogle eksemplarer er blevet plyndret af private samlere. En nylig $ 1 million smugling aftale blev afsløret, da mistanke blev rejst om et katalog sat ud af Heritage Auctions til et arrangement i New York den 20. maj 2012. Ved mongolske lov, helst enhed fundet i Gobi-ørkenen var at hvile på en passende mongolske institution og der var lidt rimelig tvivl om, at Tarbosaurus Bataar annonceret på kataloget var stjålet en. Formanden for Mongoliet og mange palæontologer rejst indsigelse mod salget, som førte til en sidste-minut undersøgelse, der bekræftede, at det var en model, der kun kan findes i Gobi-ørkenen, rettelig tilhører Mongoliet. Eric Prokopi, smugleren, erklærede sig skyldig i ulovlig smugling og dinosaur blev returneret til Mongoliet i 2013, hvor det midlertidigt vises på Sukhbaatar Square, midt i byen Ulan Bator.

Mulige synonymer

Kinesiske palæontologer opdagede en delvis kranium og skelet af en lille theropod i Xinjiang autonome region Kina i midten af ​​1960'erne. I 1977 Dong Zhiming beskrev denne prøve, som blev udvundet fra Subashi Formation i Shanshan County, som en ny slægt og art, Shanshanosaurus huoyanshanensis. Gregory Paul anerkendte Shanshanosaurus som tyrannosaurid i 1988, med henvisning den til den nu hedengangne ​​slægt Aublysodon. Dong og Currie senere igen undersøgt prøven og fundet det at være en unge af en større arter af tyrannosaurid. Disse forfattere afholdt sig fra at tildele den til en bestemt slægt, men foreslog Tarbosaurus som en mulighed. I årenes løb har andre kinesiske lokaliteter produceret tyrannosaurid tænder og fragmentariske rester, hvoraf flere har fået navne. Albertosaurus periculosus, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis og Chingkankousaurus fragilis betragtes ofte synonymer for Tarbosaurus.

Navngivet i 1976 af Sergei Kurzanov, Alioramus er en anden slægt af tyrannosaurid fra lidt ældre sedimenter i Mongoliet. Flere analyser har indgået Alioramus var ganske nært beslægtet med Tarbosaurus. Det blev beskrevet som en voksen, men dens lange, lave skalle er karakteristisk for en unge tyrannosaurid. Dette førte Currie at spekulere, at Alioramus kunne repræsentere en juvenile Tarbosaurus, men han bemærkede, at meget højere tand optælling og række af Kamme oven på snuden foreslog ellers.

Paleobiology

Ligesom flere andre store tyrannosaurids, er Tarbosaurus kendt fra relativt rigelige og velbevaret fossilt materiale. Faktisk er en fjerdedel af alle fossiler indsamlet fra Nemegt Formation tilhører Tarbosaurus. Selvom Tarbosaurus ikke er undersøgt så grundigt som de nordamerikanske tyrannosaurids har tilgængelige materiale tillod forskerne at drage begrænsede konklusioner om dens biologi.

I 2001 Bruce Rothschild og andre offentliggjorde en undersøgelse evidens for stress frakturer og sener avulsions i theropod dinosaurer og følgerne for deres adfærd. Da stress frakturer er forårsaget af gentagne traumer snarere end enkeltstående begivenheder, de er mere tilbøjelige at være forårsaget af regelmæssig adfærd end andre typer af skader. Ingen af ​​de atten Tarbosaurus fod undersøgt i undersøgelsen knogler blev fundet at have en stress fraktur, men en af ​​de ti undersøgte hånd knogler blev fundet at have en. Stress frakturer i hænderne har særlige adfærdsmæssige betydning i forhold til dem, der findes i fødderne, da stress frakturer der kan opnås, mens den kører eller under migration. Håndskader, derimod, er mere tilbøjelige til at blive opnået samtidig i kontakt med kæmper bytte. Tilstedeværelsen af ​​stress frakturer og sener avulsions generelt bevis for en "meget aktiv" prædation-baserede kost i stedet forpligter latrintømning.

Skull mekanik

Kraniet af Tarbosaurus blev fuldstændigt beskrevet for første gang i 2003. Forskere bemærkede vigtigste forskelle mellem Tarbosaurus og de nordamerikanske tyrannosaurids. Mange af disse forskelle er forbundet med håndtering af stress ved kraniet knogler i en bid. Når overkæben lidt ned på et objekt, var kraft overføres op gennem overkæben, den primære tand-bærende knogle i overkæben, i de omkringliggende kranieknogler. I nordamerikanske tyrannosaurids, denne kraft gik fra overkæben ind de fusionerede nasale knogler på toppen af ​​snuden, som blev fast forbundet i den bageste af de lacrimale knogler ved knoklet stivere. Disse stivere låste de to knogler sammen, tyder på, at kraft derefter blev transmitteret fra nasals til lacrimals.

Tarbosaurus manglede disse knoklede stivere, og forbindelsen mellem nasals og lacrimals var svag. I stedet blev en baglæns projektion af overkæben massivt udviklet i Tarbosaurus og pasform i en skede dannet af lacrimal. Denne fremskrivning var en tynd, knoklet plade i nordamerikanske tyrannosaurids. Den store baglæns projektion tyder på, at kraft blev sendt mere direkte fra overkæben til lacrimal i Tarbosaurus. Lacrimal blev også mere fast forankret til de frontale og præfrontale knogler i Tarbosaurus. De veludviklede forbindelser mellem overkæben, lacrimal, frontale og præfrontale ville have gjort hele sin overkæben mere stiv.

En anden væsentlig forskel mellem Tarbosaurus og dets nordamerikanske slægtninge var dens mere stiv underkæben. Mens mange theropods, herunder nordamerikanske tyrannosaurids, havde en vis grad af fleksibilitet mellem knoglerne i den bageste del af underkæben og dentary i front, Tarbosaurus havde en låsemekanisme dannet ud fra en højderyg på overfladen af ​​den kantede, som ledforbundet med en square proces på bagsiden af ​​dentary.

Nogle forskere har hypotese, at den mere stive kraniet af Tarbosaurus var en tilpasning til jagt de massive titanosaurid sauropoder fundet i Nemegt Formation, som ikke fandtes i de fleste af Nordamerika i løbet af de sene Kridt. Forskellene i kraniet mekanikere har også en indvirkning på tyrannosaurid fylogeni. Tarbosaurus-lignende artikulationer mellem kranieknogler ses også i Alioramus fra Mongoliet, hvilket tyder på, at det, og ikke Tyrannosaurus, er det tætteste slægtning til Tarbosaurus. Ligheder mellem Tarbosaurus og Tyrannosaurus kunne derfor være relateret til deres store størrelse, uafhængigt udviklet gennem konvergent evolution.

Hjernens struktur

En Tarbosaurus kranium fundet i 1948 af sovjetiske og mongolske forskere omfattede kraniet hulrum, der holdt hjernen. Realiseringen af ​​et gipsafstøbning, kaldet en endocast, af indersiden af ​​dette hulrum tilladt Maleev at gøre indledende bemærkninger om formen på en Tarbosaurus hjerne. En nyere polyurethangummi støbt tillod en mere detaljeret undersøgelse af Tarbosaurus hjernens struktur og funktion.

Tyrannosaurus rex hjernens struktur er også blevet analyseret, og Tarbosaurus var ens, kun afviger i positionerne for nogle craniale nerve rødder, herunder trigeminus og tilbehør nerver. Tyrannosaurid hjerner var mere ligner dem af crocodilians og andre krybdyr end for fugle. Den samlede hjerne volumen til en 12 meter Tarbosaurus anslås til kun 184 kubikcentimeter. Den store størrelse af de olfaktoriske pærer, samt terminal- og olfaktoriske nerver, tyder på, at Tarbosaurus havde en ivrig lugtesans, som det også var tilfældet med Tyrannosaurus. Den vomeronasal pære er stort og differentieret fra lugtekolben, hvilket indikerer en veludviklet Jacobsens orgel, som blev brugt til at detektere feromoner. Dette kan indebære, at Tarbosaurus havde komplekse parringsadfærd. Hørenerven var også stor, hvilket tyder på god hørelse, som kan have været nyttigt for auditiv kommunikation og rumlig bevidsthed. Nerven havde en veludviklet vestibulære komponent så godt, hvilket indebærer en god følelse af balance og koordination. Derimod nerver og hjerne strukturer er forbundet med syn var mindre og uudviklet. Midterhjernen Tectum, med ansvar for visuel forarbejdning i krybdyr, var meget lille i Tarbosaurus, som var synsnerven og nervus oculomotorius, som styrer øjenbevægelser. I modsætning Tyrannosaurus, som var fremadvendte øjne, der leveres en vis grad af binokulære syn, Tarbosaurus havde en smallere kraniet mere typisk for andre tyrannosaurids hvor øjnene står primært sidelæns. Alt dette tyder på, at Tarbosaurus påberåbt mere på sine sanser af lugt og hørelse end på dens syn.

Livet historie

De fleste eksemplarer af Tarbosaurus repræsenterer voksen eller subadult enkeltpersoner, unge fortsat meget sjældne. Ikke desto mindre er opdagelsen af ​​en juvenile skelet 2006, herunder en komplet, 290 millimeter lang kraniet giver information om livshistorie af denne dinosaur. Denne person var sandsynligvis i alderen 2 til 3 år på tidspunktet for dødsfaldet. Sammenlignet med voksne kranier blev den unge kraniet svagt konstrueret og tænderne var tynd, hvilket indikerer forskellige fødevarer præferencer i unge og voksne, der reducerede konkurrence mellem forskellige aldersgrupper.

Hud indtryk og fodspor

Hud indtryk blev genvundet fra et stort skelet på Bugiin Tsav lokalitet, der tidligere ødelagt af krybskytter. Disse indtryk viser ikke-overlappende skalaer med en gennemsnitlig diameter på 2,4 mm og vedrører den thorakale område af enkelte, men ikke kan vurderes længere som følge af ødelæggelse af skelettet den nøjagtige position.

Phil Currie og kolleger beskrev to fodspor fra Nemegt lokalitet, der sandsynligvis vedrører Tarbosaurus. Disse spor repræsenterer naturlige afstøbninger, hvilket betyder, at kun den sandede infill af sporene og ikke selve spor bevares. De bedre bevaret spor funktioner huden indtryk over store områder på og bag de tå indtryk, der svarer til dem opdaget i Bugiin Tsav. Det er også udstyret lodrette parallelle slide mærker, der er blevet efterladt af skalaer når foden blev skubbet ned i jorden. Banen måler 61 i længden, hvilket repræsenterer en stor person. Det andet spor, selv om endnu større, blev påvirket for erosion og ikke viser nogen detaljer.

Paleoecology

Langt størstedelen af ​​kendte Tarbosaurus fossiler blev udvundet fra Nemegt Formation i Gobi-ørkenen i det sydlige Mongoliet. Denne geologiske dannelse er aldrig blevet dateret radiometrisk, men faunaen stede i fossile record angiver det var sandsynligvis aflejret under den tidlige Maastrichtien fase, ved slutningen af ​​den sene Kridt omkring 70 millioner år siden. Den Subashi Formation, hvor Shanshanosaurus forbliver blev opdaget, er også Maastrichtien i alder.

Nemegt sedimenter bevare store flod kanaler og jord indlån, der indikerer en langt mere fugtigt klima, end dem, der foreslås af den underliggende Barun Goyot og Djadochta formationer. Men Caliche indskud angive mindst periodiske tørke. Sediment blev deponeret i kanalerne og flodsletter af store floder. Rock facies i denne formation antyder tilstedeværelsen af ​​Vadehavet, og lavvandede søer. Sedimenter viser også, at der fandtes en rig levested, der tilbyder forskelligartet mad i rigelige mængder, der kunne opretholde massive Kridt dinosaurer. Lejlighedsvis bløddyr fossiler findes, samt en række andre hvirvelløse dyr som fisk og skildpadder. Crocodilians omfattede flere arter af Shamosuchus, en slægt med tænder tilpasset til knusning skaller. Pattedyr fossiler er overordentlig sjældne i Nemegt Formation, men mange fugle er fundet, herunder enantiornithine Gurilynia og hesperornithiform Judinornis samt Teviornis, en tidlig repræsentant for de stadig eksisterende Anseriformes, en fugl orden. Forskere har beskrevet mange dinosaurer fra Nemegt Formation, herunder ankylosaurids såsom Tarchia, og pachycephalosaur Prenocephale. Langt den største rovdyr kendt fra formationen, voksne Tarbosaurus sandsynligvis bytte for store hadrosaurs såsom Saurolophus og Barsboldia eller sauropoder såsom Nemegtosaurus, og Opisthocoelicaudia. Voksne ville have modtaget lidt konkurrence fra små theropods såsom den lille tyrannosaurid Alioramus, troodontids, oviraptorosaurs eller Bagaraatan, undertiden betragtes som en basal tyrannosauroid. Andre theropods, ligesom den gigantiske Therizinosaurus, kan have været planteædende, og ornithomimosaurs såsom Anserimimus, Gallimimus, og gigantiske Deinocheirus kunne have været altædende, der kun tog små byttedyr og var derfor ingen konkurrence for Tarbosaurus. Dog kan som i andre store tyrannosaurids samt moderne Komodo drager, unge og subadult Tarbosaurus har udfyldt nicher mellem de massive voksne og disse mindre theropods.

  Like 0   Dislike 0
Forrige artikel Suckley
Næste artikel En ung verden
Kommentarer (0)
Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha